Główne cechy teorii poliwagalnej
Od czasu jej pierwszego opisu przez Stephena Porgesa w 1995 roku [1,2], teoria poliwagalna (PVT) zyskała wiele uwagi wśród terapeutów umysł-ciało, w tym osteopatów na całym świecie, szczególnie w odniesieniu do leczenia pacjentów po traumie. PVT jest próbą wyjaśnienia związku między aktywnością przywspółczulną a zachowaniem z perspektywy ewolucyjnej [3]. Ma na celu zapewnienie zrozumienia powiązań między procesami zachodzącymi w mózgu i ciele [1,2].
Termin ,,polyvagal", po raz pierwszy użyty w teorii polyvagal, odnosi się do 2 obwody błędne:
- Jednym z nich jest rzekomo filogenetycznie starszy niemielinowany system reprezentowany przez grzbietowe jądro ruchowe błędnika, który unerwia głównie narządy podprzeponowe (głównie przewód pokarmowy), ale także rzekomo serce, i jest rzekomo związany z unieruchomieniem i dysocjacją (ryc. 1).
- Ewolucyjnie później, według Porgesa, drugi młodszy Uważa się, że rozwinęła się ścieżka błędna, którą obserwuje się tylko u ssaków, nie u gadówi mieć zdolność do obniżania poziomu unieruchomienia oraz zachowań typu "walcz i uciekaj". Według Porgesa struktury anatomiczne tego składnika błędnika oddziałują w pniu mózgu ze strukturami unerwiającymi mięśnie prążkowane twarzy i głowy, tworząc zintegrowany system zaangażowania społecznego [4]. Ten młodszy system jest reprezentowany w szczególności przez jądro dwuznaczne (W PVT jest on powiązany z innymi jądrami gałęziowo-ruchowymi (specjalnymi trzewno-czuciowymi) nerwów czaszkowych Vth, Vll, IXth i Xlth, określanymi jako brzuszny kompleks błędny [5]. System ten reguluje pracę serca i płuc za pośrednictwem mielinowanych włókien nerwowych, umożliwiając stan spoczynku i uważa się, że jest związany z zachowaniami społecznymi i "poczuciem bezpieczeństwa".
PVT koncentruje się na proponowanych przesunięcie filogenetyczne między gadami i ssakami co przypuszczalnie spowodowało określone zmiany w szlakach błędnych regulujących pracę serca. Według PVT - ale niekoniecznie dokładnie - główne błędne szlaki eferentne regulujące serce przesunęły się z jądra grzbietowego błędnika u gadów do jądra dwuznacznego u ssaków, ustanawiając połączenie twarz-serce z właściwościami systemu zaangażowania społecznego który pozwala interakcjom społecznym wpływać na stan trzewny i dysfunkcję trzewną przejawiającą się w neuronalnej regulacji serca [7].
Porównawcze badania anatomiczne i funkcjonalne związane z PVT
Porównawcze badania anatomiczne i funkcjonalne przemawiają przeciwko proponowanej filogenetycznej podstawie PVT. Nie ulega wątpliwości, że u ssaków mielinowane aksony kardiohamujące powstają z jądra dwuznacznego. Jednak już u ryby chrzęstnoszkieletowe (Neurony kardioinhibitorowe błędnika są mielinowane i przewodzą prąd z prędkością od 7 do 35 m/s (co odpowiada prędkości włókien B u ssaków). Co więcej, ich ciała komórkowe znajdują się w 2 różnych miejscach w pniu mózgu (grzbietowe jądro błędnika i pierwotne jądro dwuznaczne) [8, 9]. Tak więc ryby chrzęstnoszkieletowe są już "poliwagalne".
Ryby płucneEwolucyjni prekursorzy zwierząt oddychających powietrzem również mają mielinowany nerw błędny serca pochodzący z grzbietowych i brzuszno-bocznych jąder pnia mózgu [10]. Te mielinowane, szybko przewodzące aksony umożliwiają spowolnienie rytmu serca z uderzenia na uderzenie, co jest niezbędne do interakcji sercowo-oddechowych obserwowanych u tych starożytnych kręgowców, podobnych do arytmii zatok oddechowych ssaków [10, 11]. Niezmielinizowane neurony sercowe grzbietowego jądra błędnego nie mają znaczącego wpływu na częstość akcji serca, a zatem nie mogą być odpowiedzialne za bradykardię, taką jak ta obserwowana w stanach zamrożenia. Wydaje się, że wpływają one na inotropię komorową i mogą chronić kardiomiocyty przed niedokrwieniem [12a].
Wzorce reakcji w PVT
PVT przypisuje reakcje na postrzegane ryzyko do 3 kategorii: poczucie bezpieczeństwa, bycie w niebezpieczeństwie lub postrzeganie zagrożenia życia. Zakłada się, że kategorie te następują po sobie w filogenezie. Proponuje się, aby odnosiły się one do zachowań adaptacyjnych komunikacja społeczna (mimika twarzy, mowa, słuchanie), które proponuje się kontrolować przez jądro dwuznaczne. Z drugiej strony, zachowania obronne w zakresie mobilizacji (walka, ucieczka) i reakcji unieruchomienia (omdlenie wazowagalne, dysocjacja lub emocjonalny stan zamrożenia) są uważane za pośredniczone przez grzbietowe jądro błędne [1, 6, 12-14].
Ponownie proponowane powiązanie tych zjawisk behawioralnych ze starym niezmielinizowanym lub nowym zmielinizowanym nerwem błędnym jest mylący. Jądro dwuznaczne (nucleus ambiguus) ssaków zawiera, oprócz neuronów kardioinhibitorowych, głównie neurony gałązkowo-ruchowe (specjalne visceroefferentne) dla mięśni krtani, gardła i prążkowanych mięśni przełyku [1 5], ale nie kontroluje wyrazu twarzy (mięśnie mimiczne są unerwione przez jądro twarzy (nucleus facialis), nF) ani słuchu poprzez mięśnie ucha środkowego (mięsień tensor tympani, unerwiony przez gałąź ruchową nerwu trójdzielnego i mięsień stapedius, unerwiony przez nerw twarzowy) ani innych mięśni głowy i szyi, jak sugeruje PVT. I odwrotnie, jądro twarzy (nF) również nie wpływa na jądro dwuznaczne.
Wszystkie te jądra ruchowe, w tym jądro podwzgórzowe, są koordynowane przez sieci przedruchowe w bocznej przykomórkowej i pośredniej formacji siatkowatej [16-20]. Pośrednia formacja siatkowata, zlokalizowana między przyśrodkowymi obszarami magnokomórkowymi i bocznymi obszarami parwokomórkowymi, zawiera również sieci neuronalne do regulacji układu sercowo-naczyniowego (ośrodek naczynioruchowy) i centralne generatory rytmu oddechowego (kompleks pre-Bötzinger, ośrodek oddechowy) oraz do połykania i wymiotów.
Grzbietowe jądro błędne i jądro dwuznaczne są anatomicznie i funkcjonalnie osadzone w tych sieciach, ale raczej jako elementy wyjściowe niż koordynatory. Aferenty błędne są połączone przez jądro samotne (nucleus tractus solitarii) nie tylko z ruchowymi jądrami błędnymi (grzbietowym jądrem błędnym i jądrem dwuznacznym), ale także z przedruchowymi sieciami formacji siatkowatej oraz ośrodkami krążenia i oddychania [20]. Jednak trójdzielne i górne szyjne aferenty rdzeniowe, które są również zasilane przedruchowymi sieciami siatkowatymi, są równie ważne dla koordynacji całego układu ruchowego głowy i szyjki macicy.
Rola mezencefalicznej istoty szarej okołowodociągowej (PAG)
Obustronne jądro okołokomorowe w brzusznym mezencefalonie, wykazujące podobną lokalizację do PAG ssaków, zostało już opisane u minoga, który należy do najstarszej żyjącej obecnie grupy kręgowców [21]. Stany behawioralne takie jak walka i ucieczka, unieruchomienie lub stan zamrożenia oraz ocena ryzyka - wraz z powiązanymi efektami motorycznymi, autonomicznymi i hormonalnymi - są koordynowane przez mezencefaliczną szarość okołowodociągową (PAG) [22-25]. PAG jest połączony z podwzgórzem i układem limbicznym (głównie ciałem migdałowatym i korą przedczołową) [23,24], a także z różnymi przedruchowymi i autonomicznymi jądrami pnia mózgu, które koordynują oddychanie i emocjonalny układ ruchowy [25]. PAG otrzymuje aferenty z prawie wszystkich układów sensorycznych - nie tylko z układu nocyceptywnego - i moduluje ich przetwarzanie [24].
Niewątpliwie nerw błędny ma znaczący wpływ na emocje i różne stany behawioralne ze względu na jego duży komponent aferentny. Aferenty nerwu błędnego, które stanowią około 80% jego aksonów, są przekazywane przez jądro przewodzące (nucleus tractus solitarii) do PAG, podwzgórza, ciała migdałowatego oraz kory wyspowej, zakrętu obręczy i kory przedczołowej, gdzie są zintegrowane z procesami emocjonalnymi i poznawczymi [26-29]. Ostatnie badania sugerują, że podprzeponowe aferenty błędne wpływają na wrodzony strach, wyuczony strach i inne zachowania [30, 31]. Co więcej, aferenty błędne modulują rdzeniowe procesy nocyceptywne w kilku modelach eksperymentalnych [32, 33].
Prawdą jest, że Porges [34] wspomina o reprezentacji neuroanatomicznie - już od dawna znanych - powiązań układu limbicznego i PAG z dwukierunkowymi połączeniami z kompleksem błędnika. Jednakże, ponieważ nie jest to brzuszny kompleks błędnika, ale PAG w połączeniu z
Co więcej, wiele obszarów mózgu, jeśli nie cały mózg, funkcjonuje jako system zaangażowania społecznego, termin "poliwagalny", aby go scharakteryzować, wydaje się być mylącą nazwą.
Wnioski
Jak wykazali już Grossman i Taylor [11], odniesienia filogenetyczne są wątpliwe jako podstawa PVT. Fakty dotyczące anatomii nerwów czaszkowych są również czasami nieprawidłowo reprezentowane w PVT. Zamiast rozszerzać koncepcję brzusznego kompleksu błędnego na wszystkie jądra gałęziowo-ruchowe, bardziej odpowiednie byłoby pozostawienie im niezależności i podkreślenie ich koordynacji przez sieć neuronów pnia mózgu.
Koncepcja systemu zaangażowania społecznego jest wiarygodna i wydaje się być istotna dla praktyki. Jest ona jednak myląca w formułowaniu twierdzeń o poliwagalności oraz Należy unikać łączenia tej koncepcji ze "starym niezmielinizowanym lub nowym zmielinizowanym nerwem błędnym" i terminem "poliwagalny". Ponadto, nerw podgłośniowy, który nie jest nerwem gałązkowo-ruchowym, ale unerwia społecznie ważne mięśnie języka, powinien być również uwzględniony w koncepcji zaangażowania społecznego.
Mezencefaliczne jądro trójdzielne i inne czuciowe jądra trójdzielne są również ważne w koordynacji aktywności ruchowej twarzy. Nerw błędny, zarówno odprowadzający, jak i doprowadzający, jest z pewnością ważnym czynnikiem w systemie zaangażowania społecznego. Jednakże, ponieważ [rzekomo] "nowe" jądro nerwu błędnego w postaci jądro dwuznaczne nie pełni funkcji koordynującej na innych jądrach gałązkowo-ruchowych (V, Vll, lX, Xl) - mimo że aferenty błędne są doprowadzane do tych sieci koordynacyjnych przez jądro tractus solitarii - PVT odwraca relacje przyczynowe do góry nogami. W związku z tym termin "poliwagalny" jest mylący. Funkcjonalny konstrukt systemu zaangażowania społecznego nie powinien być kojarzony z terminem "poliwagalny". Być może wskazane byłoby nowe, wyjaśniające określenie.
Przetłumaczono (Paul Grossman, Winfried Neuhuber, Deepl.com) z: Deutsche Zeitschrift für Osteopathie (Niemiecki Dziennik Osteopatii) 2021 19:34-37
Referencje
[1] Porges SW. Teoria poliwagalna; filogenetyczne substraty a społeczny układ nerwowy. Int J Psychophysiol 2001: 42 (2): 123-146
[2] Porges SW. Teoria poliwagalna: filogenetyczny wkład w zachowanie społeczne. Physiol Behav 2003:19 (3): 503-5 1 3
[3] Porges SW. Perspektywa poliwagalna. Biol Psychol 2001;14 (2):116-143
[4] Porges SW, Dana D. Kliniczne zastosowania teorii poliwagalnej: pojawienie się terapii opartych na poliwagalnej. Nowy Jork: WW Norton; 2018
[5] Porges SW. Zaangażowanie społeczne i przywiązanie: perspektywa filogenetyczna. Ann NYAcad Sci 2003; 1008:31-47
[Porges SW. The Polyvagal Theory: Neurofizjologiczne podstawy emocji, przywiązania, komunikacji i samoregulacji. New York, NY: Norton; 201 1
[7] Porges SW, Kolacz l. Neurokardiologia przez pryzmat teorii poliwagalnej. ln: Celpi Rl, Buchholz B. Neurocardiology: Pathophysiological Aspects and Clinical Implications. London: Elsevier; 2018
[8] Barrett Dl, Tayior EW. Lokalizacja pregan-glionicneuronów błędnych serca w pniu mózgu kolenia Scyliorhinus canicula. J Exp Biol 1985; 117: 449-458
[9] Barrett DJ, Taylor EW. Charakterystyka przedzwojowych motoneuronów błędnych serca u dogfish. I Exp Biol 1985; 117:459-470
[10] Monteiro DA, Taylor EW, Sartori MR i wsp. Interakcje sercowo-oddechowe zidentyfikowane wcześniej jako ssaki są obecne u prymitywnych ryb płucodysznych. Sci Adv 2018; 4(2): eaaq0800
[11] Grossman P, Taylor EW. W kierunku zrozumienia arytmii zatok oddechowych: związki z tonem błędnym serca, ewolucją i funkcjami biobehawioralnymi. Biol Psychol 2007: 74: 263-285
[12] Porges SW. Miłość: wyłaniająca się właściwość autonomicznego układu nerwowego ssaków. Psychoneuroendocrinology 1998; 23:837-861
[12a] Gourine AV, Machhada A, Trapp S, Spyer, KM. Neurony przedwojowe błędne serca: aktualizacja. Auton Neurosci 2016; 199:24-28
[13] Porges SW. Perspektywa poliwagalna. Biol Psychol 2001;14:116-143
[14] Porges SW. Teoria poliwagalna: nowe spojrzenie na reakcje adaptacyjne autonomicznego układu nerwowego. Cleve Clin J Med 2009:76 (suppl 2): 586-590
[15] Fritzsch B, Elliott KL, Clover JC. Caskell revisited: nowe spojrzenie na autonomię kręgosłupa wymaga zmienionej nomenklatury neuronów ruchowych. Cell Tissue Res 2017; 370: 195-209
[16] Fay RA, Norgren R. Identyfikacja wielosynaptycznych połączeń pnia mózgu szczura z jądrami motorycznymi jamy ustnej przy użyciu wirusa wścieklizny rzekomej: układy motoryczne mięśni żucia. Brain Res Rev l997; 25 (3):255-275
[17] Fay RA, Norgren R. Identyfikacja wielosynaptycznych połączeń pnia mózgu szczura z jądrami motorycznymi jamy ustnej u szczura przy użyciu wirusa rzekomej wścieklizny: ll: Układy motoryczne mięśni twarzy. Brain Res Rev 1997;25 (3):216-290
[18] Fay RA, Norgren R. Identification of rat brainstem multisynaptic connections to the oral motor nuclei using pseudorabies virus: lll: Lingual muscle motor systems. Brain Res Brain Res Rev 1 997; 25 (3): 291 -31 1.
[19] Travers lB, Norgren R. Aferentne projekcje do jąder motorycznych jamy ustnej u szczura. I Comp Neurol 1983; 220 (3):280-298
[20] Büttner-EnneverJA, Horn AKE. Jądro samotne (SOL). ln: Büttner-Ennever JA, Horn AKE. Olszewski and Baxter's Cyto-architecture of the Human Brainstem. 3rd ed. Basel: Karger; 2014
[21] Olson l, Suryanarayana Sl\4, Robertson B, Crillner S. Criseum centrale, homolog periaqueductal gray u minoga. IBRO Rep 2011;2:24-30
[22] Deng H, Xiao X, Wang Z. Aktywność neuronów szarego obszaru okołokomorowego leży u podstaw różnych aspektów zachowań obronnych. J Neurosci 2016; 36 (29): 7580-7588
[23] Roelofs K. Freeze for action: neurobiologiczne mechanizmy zamrażania zwierząt i ludzi. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2011: 312 (l718): 20160206.
[24] Jänig W. Integracyjne działanie autonomicznego układu nerwowego. Cambridge: Cambridge University Press; 2006
[25] Holstege C. Szarość okołowodociągowa kontroluje emocjonalne układy motoryczne pnia mózgu, w tym oddychanie. Prog Brain Res 2014; 209: 319-405
[Craig AD. Jak się czujesz? Interocepcja: poczucie stanu fizjologicznego ciała. Nat Rev Neurosci 2002; 3(8):65s-666
[Critchley HD, Mathias Cl, Dolan Rl. Neuroanatomiczne podstawy reprezentacji stanów ciała pierwszego i drugiego rzędu. Nat Neurosci 2001: 4 (2): 201 -212
[28] Saper CB. Centralny autonomiczny układ nerwowy: świadoma percepcja trzewna i autonomiczne generowanie wzorców. Annu Rev Neurosci 2002:25: 433-469
[29] Berthoud HR, NeuhuberWL. Anatomia funkcjonalna i chemiczna aferentnego układu błędnego. Auton Neurosci 2000; 85 (1-3):1-17
[30] Klarer M, Arno d M, Cünther L et al. Cut vagal afferents diffe-rentially modulate innate anxiety and learned fear. I Neurosci 2011: 34 (21): 1061 -1066
[31] Klarer M, Krieger JP, Richetto J et al. Aferenty błędne brzuszne modulują transkryptom mózgu i zachowania związane ze schizofrenią. J Neurosci 2018; 38: 1634-1641
[32] Foreman RD, Qin C, lou CJ. Spinothalamic system and viscerosomatic rnotor reflexes: functional organization of cardiac and somatic input. W: l(ing HH,länig W, Patterson MM. The science and clinicai application of manual therapy. Edinburgh:
Churchil Livingstone; 201 1: 11-127
[33] Jänig W Creen P. Ostry stan zapalny w stawie: jego kontrola przez współczulny układ nerwowy i układy neuroendokrynne. Auton Neurosci 2014: 182: 42-54
[Porges SW. Zaangażowanie społeczne i przywiązanie: perspektywa filogenetyczna. Ann NY Acad Sci 2003; 1008:31-47
Polish 
German 
English 
French 
Spanish 
Italian 
Portuguese 
Greek 
Japanese